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Les Hyménoptères
par Claire Villemant
villeman@cimrs1.mnhn.fr
Encadrés : La théorie de Dzierzon : " le sexe à la disposition de la mère ", Les Hyménoptères Térébrants : quelques modes de vie très particuliers, Les guêpes solitaires : une complexification progressive des soins donnés à la descendance, Les Guêpes sociales, Les abeilles et la pollinisation, Les nids des abeilles, Les Fourmis : des modes de vie très diversifiés, Communication et échanges trophiques favorisent le maintien de la cohésion sociale.
Les grandes divisions et les superfamilles composant l'ordre
des Hyménoptères.
Quelques liens internautiques.
Clé des superfamilles
(inachevée, en ligne à titre de
démonstration)
Morphologie
Les Hyménoptères constituent après les Coléoptères, l'ordre d'insectes le plus diversifié. On évalue actuellement leur nombre à plus de 120 000 espèces. Leur nom signifie " ailes en membrane " ; ils sont en effet pourvus de deux paires d'ailes membraneuses reliées l'une à l'autre par un système de couplage. Ce dernier est constitué par une série de crochets (hamules) de l'aile postérieure qui s'engagent dans une gouttière de l'aile antérieure.
L'appareil buccal varie du type broyeur au type lécheur avec des formes intermédiaires. Les mandibules bien développées servent à la capture des proies et au façonnage du nid. Chez tous les Hyménoptères, les maxilles et le labium sont unis par une membrane et forment une sorte de trompe qui permet l'aspiration des liquides. Chez les espèces nectarivores, la trompe plus ou moins allongée peut se replier au repos à l'intérieur de la cavité buccale. De nombreuses espèces d'Hyménoptères sont carnivores à l'état larvaire et nectarivores à l'état adulte mais toutes les abeilles nourrissent leurs larves de pollen et de nectar. Les larves des Hyménoptères sont pour la plupart dépourvues de pattes mais elles ont une capsule céphalique bien visible. A la fin de leur développement, elles tissent souvent un cocon d'où l'adulte émerge après la nymphose.
Une autre caractéristique des Hyménoptères est leur haplo-diploïdie : les mâles sont haploïdes car leurs cellules ne renferment qu'un seul exemplaire des chromosomes de l'espèce tandis que les femelles sont diploïdes, leurs cellules possèdant une paire de chacun de ces chromosomes.
| La théorie de Dzierzon : " le sexe à
la disposition de la mère "
Au moment de l'accouplement, la femelle stocke les spermatozoïdes du mâle dans un réceptacle spécialisé ou spermathèque dont elle contrôle l'ouverture au moment de la ponte : lorsqu'un spermatozoïde est libéré, l'oeuf est fécondé et donne une femelle ; si la spermathèque reste fermée, l'oeuf non fécondé donne un mâle. Chez un grand nombre d'Hyménoptères, les femelles restées vierges pondent avant de mourir, et leur descendance est alors exclusivement composée de mâles. Ce type de reproduction donnant une descendance mâle en l'absence de fécondation est appelée parthénogénèse arrhénotoque. Chez certaines espèces, des femelles vierges peuvent produire uniquement des descendants femelles par parthénogénèse thélytoque ou des mâles et des femelles par parthénogénèse deutérotoque (cas des Cynips, des ouvrières de certaines fourmis). Chez de nombreuses espèces d'Hyménoptères (parasitoïdes, guêpes solitaires), la femelle choisit de féconder ou non son œuf selon la taille de l'hôte ou l'importance des réserves : si la nourriture destinée à la larve est importante, la femelle pond généralement un œuf fécondé qui donnera une femelle mais si la quantité de nourriture est réduite, elle dépose un œuf non fécondé qui donnera un mâle, plus petit que la femelle. Cette théorie du " sexe à la disposition de la mère " a été exposée pour la première fois en 1875 par un apiculteur de Silésie, J. Dzierzon. Dans une ruche, la reine dépose en effet les oeufs fécondés donnant de futures ouvrières dans des alvéoles de taille normale et les oeufs non fécondés qui donneront les faux-bourdons, de taille plus grande, dans des alvéoles plus larges. Les oeufs fécondés destinés à devenir des reines sont pondus dans de grandes cellules de forme particulière, les cellules royales. C'est au cours du vol nuptial que la reine d'abeille accumule dans sa spermathèque les millions de spermathozoïdes qu'elle utilisera au cours des 4 à 5 années de sa vie. Il arrive parfois que la reine épuise sa provision de spermathozoïdes : la ruche, qui ne produit plus alors que des faux-bourdons, est appelée " ruche bourdonneuse ". On observe la même chose dans certaines fourmilières dont la reine est très âgée. |
Les Hyménoptères se répartissent en deux sous-ordres : les Symphytes d'une part, dont l'abdomen est dans le prolongement du thorax, et les Apocrites d'autre part, chez qui le premier segment abdominal ou propodéum est entièrement fusionné au thorax. La plupart des Apocrites présentent un étranglement plus ou moins marqué ou " taille de guêpe " entre le propodéum et le reste de l'abdomen appelé gastre.
A l'exception des Orussoidea qui sont des parasitoïdes, les Symphytes sont tous phytophages. Leurs larves, ou fausses-chenilles, sont les seules larves d'Hyménoptères à être pourvues de pattes. On les distingue des chenilles de Lépidoptères par la présence, en plus des pattes thoraciques, d'au moins six paires de fausses-pattes abdominales. Elles se nourrissent de feuillage ou creusent des galeries dans les tiges ou les troncs des végétaux. Les adultes sont appelés Mouches à scie car les femelles possèdent un ovipositeur en forme de scie qui leur permet d'insérer leurs oeufs dans les tissus des plantes dont se nourrissent les larves. Pour pondre, la femelle du Sirex géant fore un trou dans les troncs de conifères. Avant d'être déposés, les oeufs passent devant une vésicule où ils sont enduits des spores d'un champignon spécifique. A l'éclosion, les jeunes larves sont incapables de digérer le bois ; elles se nourrissent de la substance produite par le champignon qui dégrade le bois des galeries dans lequel il se développe.
Periclista andrei (Hym. Tenthredinidés)
fausse-chenille
Les Apocrites sont divisés en deux sections en fonction de l'armature génitale des femelles. Les Térébrants possèdent un ovipositeur en forme de tarière qu'ils enfoncent pour pondre à l'intérieur des tissus animaux ou végétaux. Chez les Aculéates, cet organe est transformé en un aiguillon venimeux avec lequel les femelles paralysent leurs proies ou piquent d'éventuels agresseurs.
La section des Térébrants renferme un très grand nombre d'espèces aux modes de vie variés. A l'exception de quelques phytophages (voir encadré), la plupart sont des parasitoïdes dont les larves vivent aux dépens d'autres insectes ou d'araignées, dont ils provoquent la mort à la fin de leur développement. Certains sont des ectoparasitoïdes qui vivent fixés sur la larve ou plus rarement l'adulte de l'insecte ou de l'araignée-hôte, d'autres sont des endoparasitoïdes qui se développent à l'intérieur des œufs, des larves ou des nymphes d'autres insectes. Quelques-uns sont appelés pseudoparasitoïdes car ils vivent à l'intérieur de cocons d'Araignées dont ils mangent les oeufs. Les Hyménoptères parasitoïdes s'attaquent à tous les ordres d'insectes Ptérygotes mais surtout aux Lépidoptères. Les Ichneumonoidea et les Chalcidoidea (ou Chalcidiens) sont de loin les plus diversifiés. La plupart des parasitoïdes peuvent à leur tour être parasités par des parasitoïdes secondaires appelés hyperparasitoïdes. Il existe aussi, bien qu'ils soient plus rares, des parasitoïdes tertiaires voire quaternaires.
Ooencyrtus kuwanae (Hym. Encyrtidé)
Les insectes parasitoïdes jouent un rôle fondamental dans le maintien des équilibres naturels. De nombreuses espèces sont utilisées comme auxiliaires dans le cadre de la lutte biologique : multipliées en laboratoire, elles sont ensuite lâchées dans les serres ou dans les champs afin de réduire les populations de certains ravageurs. Pour lutter contre la Pyrale du maïs, on répand ainsi dans les champs de maïs de minuscules Chalcidiens, les Trichogrammes, qui vont pondre dans les oeufs du papillon.
| Les Hyménoptères Térébrants
: quelques modes de vie très particuliers
La plupart des parasitoïdes sont solitaires mais certaines espèces sont grégaires. La femelle du Braconidé Cotesia glomerata peut ainsi pondre une centaine d'oeufs dans la chenille de la Piéride du chou ; ses larves se nymphosent à l'extérieur dans un amas de petits cocons jaunes fixés à la dépouille de l'hôte. Quelques genres de Braconidés (Macrocentrus) ou de Chalcidiens (Ageniaspis) peuvent se multiplier dans l'hôte par polyembryonie : l'oeuf se fragmente pour donner un grand nombre d'individus tous du même sexe puisqu' issus d'un même oeuf. Les femelles de Rhyssa, Ichneumonidés parasites solitaires de Symphytes xylophages, sont capables de détecter leurs proies dans les troncs et d'enfoncer profondément leur tarière longue et fine à l'intérieur du bois pour les atteindre. Les Aphélinidés sont des Chalcidiens parasites de pucerons. Leurs larves se nymphosent à l'intérieur de la dépouille durcie de l'hôte appelée " momie " que les adultes quittent en découpant un opercule circulaire sur sa face dorsale. Chez les Trygonalidés, parasitoïdes de guêpes, le développement des larves n'est possible que si un certain nombre de relations trophiques s'établissent : la femelle dépose des milliers d'oeufs sur le bord inférieur de feuilles consommées par des chenilles ou des larves de Symphytes. Mastiqués, les oeufs éclosent dans le corps de la chenille hôte mais le développement des larves ne se poursuit que si celle-ci est capturée par une guêpe qui en nourrit ses propres larves. D'abord endoparasitoïde, le Trygonalidé achève son développement en ectoparasitoïde de la larve de guêpe, puis se nymphose dans un cocon tissé à l'intérieur de la cellule de son hôte. Les Agaonidés sont des Chalcidiens phytophages associés spécifiquement aux Ficus. Blastophaga psenes se développe dans les figues des figuiers sauvages européens ; après avoir été fécondées par les mâles aptères, les femelles ailées quittent les figues pour pondre dans d'autres figues dont elles assurent ainsi la pollinisation. Les Cynipidés ont un mode de vie gallicole. Les femelles pondent dans certains organes végétaux ; la présence des oeufs puis des larves provoque la formation d'une galle ou cécidie dont la forme est caractéristique de l'espèce. Ces galles sont très communes sur les chênes (galles sphériques diverses sur rameaux et feuilles, lentilles sur les feuilles, etc.). Beaucoup d'espèces de Cynipidés présentent en alternance une génération sexuée et une génération asexuée se reproduisant par parthénogénèse thélytoque. Chaque génération produit une galle différente, sur la même plante mais sur des organes différents. Chez le Cynips du rosier (Rhodites rosae), à l'origine des galles chevelues du rosier, les mâles ont disparu et la reproduction n'est assurée que par des femelles parthénogénétiques. |
La section des Aculeates comprend essentiellement des guêpes, des abeilles et des fourmis. Toutes fournissent de la nourriture à leurs larves apodes qui sont incapables de subvenir seules à leurs besoins. Les fourmis sont souvent omnivores alors que la plupart des guêpes nourrissent leurs larves avec des proies et que les abeilles leur apportent du nectar et du miel. Un très grand nombre d'espèces de guêpes et d'abeilles sont solitaires mais toutes les fourmis et certaines espèces comme l'Abeille domestique, les Bourdons, les Guêpes communes et le Frelon ont une vie sociale très organisée.
Acrocoelia scutellaris (Hym. Formicidés)
On appelle guêpes les représentants de différentes superfamilles à la biologie très variée. Chez les plus primitifs, les larves se développent en ectoparasitoïdes d'autres insectes et seules quelques rares espèces prennent soin de leur progéniture. Chez les guêpes solitaires plus évoluées, la construction du nid et le nourrissage des larves fait intervenir des comportements parfois très complexes (cf. encadré). Les guêpes sociales, Frelon, Guêpes communes et Polistes, appartiennent toutes à la famille des Vespidés. Leurs sociétés comprennent des femelles ouvrières stériles et des sexués mâles et femelles reproducteurs qui quittent le nid au cours de l'été pour s'accoupler. Les sociétés sont refondées chaque année. Au début de l'hiver, toute la colonie meure sauf les femelles fécondées qui passent l'hiver en vie ralentie, cachées dans un abri (sous les pierres, les écorces, dans les greniers...). Au printemps la femelle fondatrice construit plusieurs cellules en papier mâché autour d'une première cellule centrale. Cylindriques au début, les cellules deviennent hexagonales par contact réciproque. La fondatrice pond un oeuf dans chaque cellule puis nourrit ses premières larves tout en continuant à agrandir le nid. Les premiers adultes éclos sont des ouvrières qui vont assurer tout l'entretien de la colonie. La tâche de la fondatrice se limite alors à la ponte : elle dépose les oeufs donnant des ouvrières ou des mâles dans des cellules de taille normale et ceux donnant des femelles sexuées dans des cellules plus grandes.
| Les guêpes solitaires : une complexification
progressive des soins donnés à la descendance
Les Bethylidés (Chrysidoidea) sont ectoparasitoïdes de larves de Coléoptères xylophages. Leurs femelles aptères ressemblent à des fourmis. Certaines cachent leur proie dans un endroit abrité avant de pondre et restent à proximité jusqu'à l'éclosion de leur descendance. L'espèce Scleroderma domesticum, dont la piqûre est douloureuse pour l'homme, envahit parfois les habitations infestées par les Vrillettes. Les Mutillidés (Vespoidea) sont ectoparasitoïdes d'autres Hyménoptères Aculéates. Leurs femelles aptères se distinguent des fourmis par les taches pubescentes colorées de leur abdomen. Les Scoliidés ou Scolies (Vespoidea) sont de gros insectes au corps noir et jaune couvert d'une abondante pilosité noire. Les femelles recherchent, dans le sol ou les troncs creux, les vers blancs (Coléoptères Scarabéidés) sur lesquels leurs larves se développent. Scolia flavifrons attaque ainsi la larve du Rhinocéros Oryctes nasicornis. Les Chrysididés ou Guêpes-coucous (Chrysidoidea) ont des couleurs métalliques. Les femelles sont des cleptoparasites : elles pondent dans les nids d'autres guêpes ou d'abeilles solitaires. Leurs larves sont ectoparasitoïdes des larves de leur hôte ou vivent aux dépens des réserves d'insectes ou d'araignées qu'il a accumulées. Volant autour de l'endroit où il nidifie, la Chryside profite d'un moment d'inattention de son hôte pour pénétrer dans son nid et y déposer son oeuf. Si l'hôte la surprend, elle se roule en boule pour lui échapper.
Les Pompilidés (Vespoidea) sont des guêpes solitaires noires, parfois tachées de rouge, que l'on voit courir au sol ou dans la végétation à la recherche d'araignées. Chaque cellule du nid, creusé dans le sol, renferme une larve fixée sur une araignée paralysée, souvent beaucoup plus grosse que l'adulte qui l'a capturée. Certaines espèces fabriquent des nids de terre gâchée et coupent les pattes de leur proie avant de l'introduire dans une cellule. Le groupe des Sphégiens (Apoidea) rassemble plusieurs familles de guêpes chasseuses dont les proies, les modes de nidification et les comportements sont très variés. Les Sceliphron ou Pélopées construisent un nid en terre formé de plusieurs loges dans lesquelles sont entassées des araignées paralysées. Un oeuf est pondu dans chaque loge. Les boulettes de boue qui servent à construire le nid sont récoltées au bord des ruisseaux.
Les Ammophiles chassent exclusivement les chenilles à peau nue. Elles paralysent leur proie et la traînent ensuite sur le sol en la tenant par les mandibules. Le nid, creusé au préalable, est rebouché à l'aide d'un petit caillou plat recouvert de terre après l'introduction de chaque chenille. En creusant son terrier l'Ammophile emporte des particules de terre dans ses mandibules pour les disperser au vol afin qu'aucun déblai ne reste autour de l'entrée. Après l'avoir rebouché, elle prend un caillou dans ses mandibules pour damer la terre et masquer l'emplacement du nid. Le Crabronidé Crabro vagus fait son nid dans le bois ou les tiges remplies de moelle (ronce, sureau). Il chasse de petits Diptères qu'il entasse dans les cellules du nid placées bout à bout. Dans ce type de nid, les individus les plus jeunes qui se trouvent dans les cellules proches de l'entrée doivent émerger les premiers. Ce sont généralement des mâles dont la durée de développement est plus courte que celle des femelles. La mère de ce fait place une plus grande quantité de proies dans les cellules les plus profondes où elle dépose des oeufs fécondés donnant des femelles. Le Philanthe apivore chasse uniquement les Abeilles domestiques. Creusé dans un sol sablonneux, son nid est formé d'une longue galerie aux ramifications régulières terminées par une cellule ovale. Dans chaque cellule, la femelle proportionne le nombre de proies au sexe de l'oeuf qu'elle va pondre : 5 abeilles pour une femelle et 3 pour un mâle. Les Bembex chassent des mouches et vivent en colonies populeuses établies dans le sable. Chaque nid, peu profond, ne renferme qu'une seule larve ; son ouverture est toujours obstruée quand la femelle part en chasse. Celle-ci approvisionne ses nids progressivement, apportant des mouches de taille croissante à mesure que ses larves grandissent, ce qui est remarquable car elle élève en même temps plusieurs larves d'âge différent. Parmi les Vespidés (Vespoidea), les Guêpes maçonnes ou Eumènes sont des espèces solitaires à l'abdomen longuement pétiolé. Leur nid est construit en boue sur les murs, sous les pierres ou parfois sur les plantes basses. Selon les espèces, il a l'aspect d'une petite jarre au goulot évasé ou d'une masse de boue informe. La femelle approvisionne son nid de chenilles paralysées, y dépose un oeuf puis bouche l'entrée avec de la boue. La larve qui est suspendue au plafond par un fil de soie domine la masse des chenilles qu'elle dévore l'une après l'autre. |
Vespula pannsylvanica (Hym.
Vespidés)
| Les Guêpes sociales
Les Polistes ont un nid pédonculé sans enveloppe et comprenant peu d'alvéoles. Chez certaines espèces les nids sont construits en commun par plusieurs femelles fondatrices (nids polygynes). En été, le nid dépourvu d'enveloppe peut s'échauffer rapidement, aussi les ouvrières vont-elles chercher de l'eau qu'elles rapportent dans leur bouche et répandent en gouttelettes sur la paroi externe des cellules : l'évaporation de l'eau provoque une baisse notable de la température (au soleil la température d'un nid vide atteint 55°C alors qu'elle ne dépasse pas 37°C si le nid est habité). Les Polistes qui chassent les chenilles en grand nombre sont des insectes très utiles. Les ouvrières remplissent certaines alvéoles d'une sorte de miel qui sert à nourrir la colonie en période de mauvais temps. Les espèces du genre Pseudopolistes sont des parasites sociaux. Elles n'ont pas d'ouvrières et pondent leurs oeufs dans les nids d'autres Polistes dont les ouvrières élèvent et nourrissent leurs larves.
Polistes aurifer (Hym. Polistidés) Les nids des Guêpes communes (Paravespula, Dolichovespula) et du Frelon (Vespa crabro) n'ont qu'une seule reine (nids monogynes). Ils sont formés de plusieurs rayons horizontaux reliés par un pédoncule et entourés d'une enveloppe de papier mâché fait de fibres végétales triturées avec de la salive. L'enveloppe externe est ornée de rayures plus ou moins foncées selon le matériel végétal utilisé pour la fabrication de la pâte. Les guêpiers peuvent être aériens, accrochés à une branche d'arbre ou placés sous l'auvent d'un toit. La Guêpe sylvestre (Dolichovespula sylvestris) construit un nid de la taille d'un citron dans les arbres ou les arbustes; il ne renferme que 3 ou 4 rayons et se termine par un goulot ouvert vers le bas. D'autres guêpiers sont placés dans un tronc d'arbre creux ou dans un terrier. Les ouvrières élargissent alors la cavité à mesure que le nid s'accroît. Les nids souterrains de la Guêpe germanique (Paravespula germanica) et de la Guêpe vulgaire (Paravespula vulgaris) sont les plus grands (jusqu'à 25 cm de diamètre) et peuvent renfermer plusieurs dizaines de milliers d'individus. Dolichovespula adulterina est un parasite social ; la femelle fondatrice pénètre dans le nid d'une espèce voisine, tue la reine et oblige les ouvrières à élever ses propres larves. Les guêpes adultes se nourrissent de pollen, des exsudations de sève des arbres, du miellat des pucerons, de fruits mûrs, d'insectes divers mais aussi de la viande de cadavres de vertébrés. Les ouvrières font avec les insectes qu'elles capturent une pâte qu'elles dégurgitent pour nourrir les larves en arrivant au nid. Ce sont des insectes utiles : une grosse colonie peut consommer entre 3 000 et 4 000 mouches au cours d'un été. Seules les ouvrières sont agressives ; leur piqûre est douloureuse mais n'est réellement dangereuse que pour les personnes allergiques qui font des oedèmes. Une même guêpe peut piquer plusieurs fois car, contrairement l'Abeille domestique, son aiguillon ne reste pas dans la plaie. Le Frelon est une grande guêpe jaune et rousse dont les ouvrières atteignent 2 cm et la reine jusqu'à 5 cm. Il construit son nid en juin dans les troncs d'arbres creux, les trous des murailles, dans la terre ou dans les greniers. Le nid est fait d'un carton très friable à l'aspect écailleux ; il peut atteindre 35 à 40 cm de diamètre mais sa population ne dépasse pas quelques centaines d'individus. Les Frelons capturent toutes sortes d'insectes mais sont aussi très avides de fruits mûrs dont ils peuvent détruire d'importantes quantités dans les vergers. Ils s'attaquent aussi aux Abeilles domestiques, pénétrant dans les ruches pour piller le miel et tuer des abeilles. |
On appelle abeilles les représentants de plusieurs familles d'Apoidea qui toutes se nourrissent de pollen et de nectar. La majorité sont solitaires : chaque femelle fabrique son propre nid, en approvisionne les cellules et dépose un oeuf dans chacune d'elles avant de mourir. Dans les régions tempérées, la plupart n'ont qu'une génération par an. Certaines espèces ont une vie communautaire : plusieurs femelles vivent alors dans le même nid, chacune fabriquant et approvisionnant ses propres cellules où elle dépose ses oeufs. Dans quelques familles (Halictidés, Anthophoridés, Apidés), les espèces sociales présentent des castes (mâles et femelles reproducteurs, ouvrières stériles), dont la physiologie et le comportement sont différents. Dans les sociétés les plus élaborées (Apidés), ces castes diffèrent aussi par leur taille. Dans les colonies de l'Abeille domestique, Apis mellifera, la reine se distingue des ouvrières par sa taille plus grande et son abdomen plus allongé. Les mâles ou faux-bourdons ont des yeux très développés.
Les abeilles sociales ou Apidés sont représentées en Europe par les Bourdons et l'Abeille domestique. Ces espèces produisent toutes de la cire. Sécrétée par des glandes cirières abdominales, elle sort sur la face ventrale des ouvrières sous forme de lamelles qui sont triturées à l'aide des mandibules en forme de cuillère. La cire sert à la construction des cellules du nid ou des alvéoles de la ruche.
| Les abeilles et la pollinisation
Depuis le Crétacé, les abeilles ont évolué en parallèle avec les plantes qu'elles pollinisent. Les pièces buccales des adultes se sont modifiées en relation avec la forme de la corolle des fleurs qu'ils butinent. La langue ou glosse s'est formée par l'allongement plus ou moins grand du labium de façon à former un dispositif apte à lécher et aspirer le nectar. Les abeilles considérées comme primitives (Colletidés, Andrenidés, Halictidés) ont une langue courte et visitent des fleurs au nectar facilement accessible (Ombellifères, Composées, Crucifères). Les adultes des autres familles (Mellitidés, Megachilidés, Anthophoridés et Apidés) possèdent une langue plus longue leur permettant d'atteindre le nectar au fond de corolles plus profondes (Labiées, Papilionacées, Scrophulariacées). Chez les abeilles femelles, l'appareil de récolte du pollen ou scopa est constitué d'une brosse de poils présente sur la face inférieure de l'abdomen (cas des Megachilidés) ou plus souvent sur la face externe des pattes postérieures. Chez les espèces sociales, l'appareil de récolte est formé d'une corbeille, large surface lisse entourée de soies, à la face externe du tibia postérieur et d'une brosse de plusieurs rangées de soies raides à la face interne du tarse postérieur. La charge de pollen d'une brosse est déposée dans la corbeille du côté opposé puis tassée à l'aide des pattes intermédiaires. Certaines Colletidés n'ont pas de scopa et rapportent le pollen mélangé au nectar dans leur jabot. Les Abeilles-coucous qui se développent en parasites d'autres abeilles ne récoltent pas de pollen et sont aussi dépourvues de scopa. Leurs représentants appartiennent à plusieurs familles (Halictinés, Megachilidés, Anthophoridés) et ont pour la plupart une allure de guêpe avec un corps svelte, vivement coloré et à pilosité réduite. Les femelles des Bourdons du genre Psithyrus sont aussi dépourvues de scopa. Elles pondent dans les nids d'autres Bourdons dont les ouvrières nourrissent et élèvent leurs larves. |
La plupart des abeilles creusent leur nid dans le sol. D'autres l'installent dans des arbres creux ou dans des galeries qu'elles forent dans le bois mort, quelques unes les façonnent avec de la résine ou de la boue mélangée de cailloux. A l'intérieur du nid, les parois des cellules sont faites de sécrétions de cire ou construites avec des fragments de feuilles, des pétales ou de la résine. Plusieurs familles renferment des espèces cleptoparasites ou " Abeilles-coucous " qui ne construisent pas de nid et utilisent celui d'autres espèces. Les femelles entrent dans le nid de leur hôte et déposent un oeuf dans chaque cellule approvisionnée. Leur larve tue l'œuf de son hôte puis se développe en consommant la réserve de pollen qui lui était destinée.
| Les nids des abeilles
Les Colletidés creusent leur nid dans le sol. Leur glosse courte et bilobée leur sert à façonner des cellules dont les parois très minces ressemblent à de la cellophane. Les Andrènes et les Halictes font dans la terre des nids très simples qu'elles approvisionnent avec du " pain d'abeille " (pollen mêlé de miel). Les Osmies sont des Abeilles maçonnes dont les nids, faits de terre gâchée, sont façonnés dans diverses cavités du sol ou des rochers, dans des tiges creuses ou même des coquilles d'escargots. Les Abeilles coupeuses de feuilles ou Megachiles nidifient dans des terriers ou dans d'anciennes galeries d'insectes xylophages. La galerie, cylindrique, est remplie de cellules en forme de tonnelets faits de rondelles de feuilles fraîches que les femelles découpent à l'aide de leurs larges mandibules à bord tranchant. Ces découpages circulaires sur le bord des feuilles (de rosiers en particulier) sont bien connus des jardiniers. Les Xylocopes ou Abeilles charpentières sont de robustes espèces au corps noir violacé. Les femelles creusent leur nid à l'aide de leurs mandibules dans le bois mort et sec, ou utilisent les galeries déjà forées par d'autres insectes. L'intérieur de la galerie est divisé par des cloisons de cire en une dizaine de cellules renfermant chacune un bloc de pollen sur lequel se développe une larve.
Les colonies de Bourdons (Bombus) sont annuelles et disparaissent à l'automne. Seules les femelles fécondées survivent et passent l'hiver dans un abri. Au printemps la fondatrice recherche une cavité qu'elle tapisse avec de la mousse ou des poils. Elle entasse du pollen mélangé avec du miel dans une coupelle de cire où elle dépose ses premiers oeufs avant de la refermer à l'aide d'un capuchon de cire. Par la suite, l'entretien du nid, constitué d'un ensemble de coupelles de cire contenant soit plusieurs larves soit une réserve de miel, sera assuré par les ouvrières. L'importance de la colonie varie beaucoup d'une espèce à l'autre. Les colonies de l'Abeille domestique, constituées de plusieurs milliers d'individus, se rencontrent à l'état naturel dans les troncs creux, les cavités de roche ou le sol. Elles sont pérennes et se multiplient par essaimage : la vieille reine quitte le nid avec une partie des ouvrières, laissant la place à une jeune reine qui élimine toutes les autres femelles reproductrices avant de s'envoler pour le vol nuptial. L'Abeille domestique est la seule espèce à fabriquer des gâteaux de cire pure disposés en rayons verticaux réguliers et composés d'alvéoles hexagonales où sont placés couvain et provisions de miel. |
Les fourmis ou Formicidés sont la famille d'Aculéates la plus diversifiée. Toutes les espèces vivent en sociétés et se différencient en ouvrières, femelles stériles et aptères, et sexués mâles et femelles reproducteurs ailés. Les fourmis possèdent dans le thorax une glande unique chez les insectes, la glande métapleurale qui sécrète des fongicides et des substances de reconnaissance caractéristiques de chaque colonie.
Deux formes d'ouvrières de taille différente (avec souvent des formes intermédiaires) peuvent se rencontrer au sein d'une même colonie. Les plus grandes, ou ouvrières major, ont une grosse tête et de fortes mandibules, elles sont souvent appelées soldats car elles participent à la défense de la fourmilière. Les ouvrières minor plus petites s'occupent de la construction du nid, des soins au couvain (oeufs et larves) et de l'alimentation de la reine, des larves, et même d'autres ouvrières. Une ouvrière ne vit que quelques mois alors certaines reines peuvent vivre plusieurs dizaines d'années. Les femelles reproductrices se servent de leurs ailes au moment de l'essaimage (vol nuptial) puis les perdent lorsqu'elles se posent au sol pour fonder leur colonie. Les mâles meurent aussitôt après l'accouplement. La reine, fécondée par plusieurs mâles au moment du vol nuptial, stocke dans sa spermathèque les spermatozoïdes qui lui permettront de féconder tous les oeufs femelles qu'elle pondra au cours de sa vie. Les ouvrières sont stériles mais certaines, notamment après la disparition d'une reine, peuvent produire sans avoir été fécondées une descendance mâle et femelle qui assurera la survie de la colonie.
Toutes les fourmis vivent en colonies de quelques dizaines à plusieurs milliers voire plusieurs centaines de milliers d'individus. Certaines espèces au nid bien individualisé ne renfermant qu'une seule reine sont dites monogynes, d'autres, dites polygynes, comprennent un nombre plus ou moins grand de reines et forment de vastes colonies réparties dans plusieurs nids connectés les uns aux autres. C'est le cas de l'envahissante fourmi d'Argentine, Linepitema humile, dont les nids sont de ce fait très difficiles à éliminer. Chez la Fourmi du pharaon, les colonies polygynes sont quasiment immortelles (alors que les reines ne vivent pas plus de quelques mois) grâce à la production régulière de nouvelles reines qui s'accouplent dans le nid avec les mâles de leur colonie.
Les nids des fourmis sont creusés dans le sol ou dans le bois mort, plus rarement bâtis dans les arbres. Les Camponotus sont de grosses fourmis qui installent leurs fourmilières dans le bois : les soldats de certaines espèces se servent de leur tête tronquée pour boucher les orifices d'entrée du nid. Les Crematogaster construisent dans les arbres creux des nids en carton assez grossier. Les Écophylles (Oecophylla), fourmis tisserandes tropicales, fabriquent leur nid en rapprochant les bords de deux feuilles qu'elles accolent à l'aide des sécrétions labiales de leurs larves manipulées comme des navettes. Plusieurs feuilles sont ainsi " cousues " pour constituer l'enveloppe externe du nid ; celui-ci peut s'étendre sur plusieurs arbres et renfermer, avec l'unique reine, plus d'un demi-million d'ouvrières.
| Les Fourmis : des modes de vie très
diversifiés
Les régimes alimentaires des fourmis sont extrêmement variés. Les espèces les plus primitives sont insectivores, souvent même nomades et chasseresses comme les Magnans d'Afrique et les Eciton ou Légionnaires d'Amérique du Sud qui se déplacent en troupes nombreuses, transportant avec elles la reine et le couvain et tuant tous les animaux de petite taille qu'elles trouvent sur leur passage. La nuit, elles installent des campements temporaires dans lesquels la reine et le couvain sont protégés par la masse des ouvrières. Les Fourmis "pot à miel", présentes dans tous les déserts, chassent toutes sortes d'insectes et surtout des termites. Dans leur nid, des ouvrières bonbonnes, à l'abdomen gonflé de jus sucrés, vivent suspendues au plafond des loges, constituant de véritables garde-mangers vivants. Les Messor ou Fourmis moissonneuses sont granivores et stockent d'impressionnantes quantités de graines dans leurs greniers souterrains. Dans les pays du sud de la Méditerranée, elles peuvent prélever une fraction non négligeable des récoltes de céréales. Les Atta ou Fourmis champignonistes emmagasinent dans leur fourmilière des fragments de feuilles qui, mâchées et entassées en meules, permettent le développement d'un champignon spécifique dont elles se nourrissent. Ces champignons sont absents dans la nature en dehors des jardins à champignons des Atta : avant l'essaimage, les futures reines emportent dans une poche de leur cavité buccale une touffe d'hyphes de leur champignon symbiotique. A citer dans ce groupe de fourmis "coupeuses de feuilles", les Acromyrmex, redoutées pour leurs ravages en Guyane et en Martinique.
Beaucoup de Formica, dont les nids sont recouvert d'un amas d'aiguilles de pin, élèvent des pucerons ; en les caressant de leurs antennes, elles provoquent le rejet du miellat, substance sucrée dont elles sont friandes. Chez certaines espèces, appelées Fourmis esclavagistes, les ouvrières aux mandibules très effilées sont incapables de s'occuper du couvain. Elles opèrent des raids dans les nids d'autres espèces pour en emporter les cocons d'où sortiront des ouvrières qui s'occuperont de l'entretien du nid. D'autres espèces, souvent de très petite taille, s'installent en parasites dans le nid d'une espèce-hôte. Un Teleutomyrmex parasite ainsi les nids d'un Tetramorium : elle dépend entièrement de son hôte pour son alimentation et l'entretien de ses larves qui toutes donneront des sexués. La reine de Bothriomyrmex decapitans pénètre dans le nid d'un Tapinoma et grimpe sur le dos de la reine pour lui scier le cou. L'opération dure plusieurs heures, ce qui permet à l'usurpatrice de s'imprégner de l'odeur de la colonie et d'être ainsi plus facilement adoptée. |
| Communication et échanges trophiques favorisent
le maintien de la cohésion sociale
La hiérarchie et la cohésion sociale au sein des colonies d'Hyménoptères sociaux est maintenue par léchage et par trophallaxie (échanges de nourriture entre individus). Dans toutes les sociétés, une substance produite par la reine et transmise par trophallaxie aux ouvrières bloque leur développement ovarien. Chez l'Abeille domestique, la sécrétion des glandes mandibulaires de la reine empêche aussi les ouvrières d'entreprendre l'élevage de nouvelles reines. Pour obtenir une reine, les ouvrières construisent une cellule spéciale (cellule royale) dont la larve, la seule à être nourrie exclusivement de " gelée royale ", deviendra une femelle reproductrice. La division du travail au sein de la ruche ou de la fourmilière dépend essentiellement de l'âge des ouvrières. Chez les fourmis, les jeunes ouvrières sont spécialisées dans les soins au couvain et à la reine, les ouvrières d'âge moyen s'occupent de la construction et de l'entretien du nid et les plus âgées de sa défense et de son approvisionnement. Chaque ouvrière de l'Abeille domestique accomplit au cours de sa vie active (5 à 6 semaines) des tâches particulières exécutées selon un ordre rigoureux. Elle nettoie d'abord les alvéoles vides, puis nourrit le couvain. Du sixième au dixième jour, ses glandes salivaires secrètent la " gelée royale " dont elle nourrit les larves. Elle est ensuite magasinière, sécrète de la cire pour construire les alvéoles puis garde l'entrée de la ruche. A partir du vingtième jour, elle devient butineuse et part à la recherche de pollen, de nectar et de propolis (gomme récoltée sur les bourgeons et servant à réparer les fuites de la ruche). La communication entre les individus de la société se fait par des échanges tactiles et olfactifs, la vue servant surtout pour l'orientation et la recherche de la nourriture. On doit à Karl von Frisch la découverte du " langage des Abeilles " : quand une butineuse découvre un champ de fleurs, elle en informe ses congénères à l'aide d'une danse frétillante en forme de " huit " qui indique à la fois la direction, la distance et l'abondance de la source de nourriture. Une phéromone de reconnaissance produite à l'extrémité de leur abdomen permet aux ouvrières de " marquer " l'entrée de la ruche ou l'emplacement d'une source de nourriture. Le comportement social très complexe des fourmis est contrôlé en grande partie par la communication chimique. Une fourmilière typique fonctionne avec environ 10 à 20 signaux différents : phéromones de reconnaissance de la colonie, de défense et d'alarme, de marquage de piste, de recrutement des ouvrières, phéromones sexuelles des ailés... |
Les grandes divisions et les superfamilles composant
l'ordre des Hyménoptères
| ordre HYMENOPTERA | ||
| s/s ordre SYMPHYTA | s/s ordre APOCRITA | |
| Cephoidea
Siricoidea Xyeloidea Megalodontoidea Orussoidea Tenthredinoidea
|
section TÉRÉBRANTIA
Ceraphronoidea Chalcidoidea Cynipoidea Evanoidea Ichneumonoidea Megalyroidea* Platygastroidea Proctotrupoidea Stephanoidea Trigonalyoidea |
section ACULÉATA
Apoidea** Chrysidoidea Vespoidea
|
* superfamille non représentée en Europe
** La superfamille des Apoidea renferme deux groupes de familles, les Spheciformes et les Apiformes. Ces deux groupes étaient auparavant considérés chacun comme une famille (Sphecidae s. lat. ou Apidae s. lat.) ou comme un ensemble de plusieurs familles constituant les superfamilles des Sphecoidea et des Apoidea s. str.
Quelques liens internautiques vers...
Des hyménos, par Jean-Henri Fabre :
Étude
sur l'Instinct et les Métamorphoses des Sphégiens
(Introduction, 1. L'insecte parfait, 2. La larve et la nymphe).
Note sur quelques
points de l'histoire des Cerceris, des Bembex, des
Sitaris, etc.
Des fourmis, des trichogrammes, des abeilles et des guêpes à admirer de très près, au travers de photos au microscope électronique à balayage, sur le site BIODIC de l'Université libre de Bruxelles. On ne manquera pas d'explorer les pages d'images consacrées aux autres ordres d'insectes et même au-delà.
La Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l’Europe. Recommandation n° 21 (1991) concernant la protection des insectes de l’ordre des hyménoptères et de leurs habitats (adoptée par le Comité permanent le 11 janvier 1991).
Le catalogue illustré d'auxiliaires Biobest : pour se procurer, par lots de 100 à 500 individus, des Aphidius, des Aphelinus, des Episyrphus... (mais aussi des Acariens et des Coléoptères) pour la lutte biologique.
Un programme de recherche : Génome et stratégies parasitaires. Comment les Hyménoptères parasitoïdes échappent à la réponse immunitaire de l'hôte, quels sont les gènes impliqués dans la résistance de l'hôte au parasire ? Travail conduit sous la direction de G. Périquet. Voir aussi *.
Collection nationale
canadienne d'Hyménoptères, présentée
par J.T. Huber. Avec des liens intéressants pour les
hyménoptérologues, qui consulteront notamment le périodique
Journal of Hymenoptera Research, publié par The International
Society of Hymenopterists.
Tout ce que vous avez toujours voulu savoir sur les Hyménoptères
sans jamais oser le demander.... Ces charmantes bêtes vues par les
agros de l'UV
Entomologie, en décembre 1996 - un travail d'étudiants,
d'abord facile.
André Payette (Service éducatif), sur l'excellent site de l'Insectarium de Montréal, présente Les familles d’Apoïdes du Québec.
Les Hyménoptères de HYPZ (encyclopédie des ravageurs européens des cultures) : l'article (succinct, mais...) du Glossaire, les fiches (illustrées) Hoplocampe du poirier, Hoplocampe du pommier, Hoplocampe noir du prunier et Hoplocampe commun du prunier, Frelon.
NB : cette rapide séléction n' a retenu que des sites offrant un bon contenu et s'exprimant en français.
--> Pour les hyménoptérologues mondialisés (systématiciens), les indispensables Chalcidoidea database (tout frais en ligne), Encyrtidae of Costa Rica et Course on taxonomy and biology of parasitic Hymenoptera.
